鸽子发出声音主要涉及以下身体部位的协同作用：

一、主要发声器官

喉咙与声囊

鸽子的叫声主要由位于气管与支气管交界处的气囊和声囊共同作用产生。气囊扩张时振动空气，通过类似人类声带的机制发出“咕咕”声。这种结构使鸽子能在飞行中持续发出高频鸣叫，且声音清脆悦耳。

锁骨间气囊

位于胸腔前部的气囊在发音中起关键作用。它通过扩张和收缩辅助调节气流，增强声音的共鸣效果，使鸣叫更加响亮和悠扬。

二、辅助发声结构

气管与支气管：

作为声音传导的通道，其薄膜状结构在气囊振动时传递声波。

口腔与喉咙深度：声管位于喉咙深处，需保持适当张开度以优化发声效果。

三、其他相关结构

翅膀与胸腔：翅膀拍打时产生的空气振动属于物理性环境音，与发声器官无关，但会影响整体声音特征。

尾羽与腿部：尾羽和腿部可佩戴铃铛等装置，通过空气振动发出哨音，但属于人为附加装置，并非鸽子自身发声器官。

综上，鸽子的“咕咕”叫声主要由喉咙、声囊及锁骨间气囊协同作用产生，而飞行中的翅膀振动属于独立的声音现象。